05 一些可能的解释

在第1章中,我们探索了那些后天出现推理和决策障碍的脑损伤患者,并发现了这些患者共同受损的一组特定脑区系统。我们还发现了一组特别奇怪的神经心理学过程,这些过程的正常运行依赖于上述系统的完整性。首先我们要问的问题是,到底是什么将这些过程互相联系起来,以及是什么将这些过程与上一章讨论的神经系统连接起来。在接下来的这几段文字中,我将提供一些初步答案。

第一,在社会环境下作出一个典型的有关个人难题的决定时,考虑到这类决定的复杂性和结果的不确定性,人们作这类决定既需要广泛的知识储备,也需要能运用这些知识储备的推理策略。这一广泛的知识储备包括外界人、物、环境的事实知识。但是因为个人和社会决策与生存密不可分,上述知识也包括有机体自身作为整体进行调节的事实和机制。推理策略围绕着目标、行动的选项、未来目标的预期以及实施计划的不同时间尺度而展开。

第二,情绪和感受的过程是生物调节的神经机制的核心,这个机制由内稳态控制、驱力和本能构成。

第三,因为大脑结构的特殊性,上述必需的广泛知识依赖于多个系统,而这些系统又分布于大脑中相对分立的区域而非位于单一区域。由此,大量此类知识的回忆需要在许多脑区而非单一脑区以表象的形式生成。尽管我们有种错觉,即所有知识都来自同一个大脑解剖中心,然而证据证明并非如此。也许不同脑区同时进行的活动将心智的不同部分黏合在了一起。

第四,既然知识是以分布和分块的形式从多个平行系统中提取的,因此推理策略的运转需要在相当长的时间内维持诸多并行显示的事实表征的活跃,至少需要维持好几秒钟。换句话说,我们进行推理需要的表象,如特定物体、动作、相关计划的表象,或用来生成语言的词语的表象需要处于我们的“焦点”上,这一点通过注意获得,也需要“记在脑子里”,这一点通过高阶工作记忆获得。

我猜测,上一章结尾提到的各种过程的神秘联盟,部分应该归因于有机体致力于解决的问题的本质,部分也归因于大脑的设计特征。个体与社会决策包含大量的不确定性,并以直接或间接的方式影响着我们的生存。这些决策需要大量的知识储备,而且这些知识一方面应该和外部世界有关,另一方面与有机体内部世界有关。然而,因为大脑提取和保持知识是以空间分区而非整体的方式进行的,所以大脑需要调用注意和工作记忆,来表征这些知识,使其能及时为我们所用。

至于为什么我们找到的神经系统都明显重叠在一起,我猜测是因为进化意义上的便利性。如果基本的生物调节对个体和社会行为的指引如此重要,那么,在自然选择中占据优势的大脑设计应该是这样的,考虑到负责推理和决策的子系统与涉及生物调节的子系统共同参与了生存大业,这两类子系统应该先天地就保持了互相连接。

对于这些问题的广义解释也是盖奇难题的一个近似解答。大脑中有什么能使人们理性地行为?它是如何工作的?我经常忍住不去使用“理性的神经生物学”这个术语去归纳解答这些问题的努力,因为这个术语显得太正式且夸夸其谈。简单来说,这个术语的意思是:在大尺度的脑系统上,人类理性的神经生物学发端。

在本书的第二部分,我将致力于讨论上述一般解释的合理性,并据此提出一个可检验的假设。然而,因为讨论主题的广泛性,我将把讨论局限在选定的一些主题上,我认为这些主题对于阐明观点是不可或缺的。

这一章作为桥梁可以连接第1章的事实和我接下来要作出的解释。这座桥梁是有若干用意的,我希望你们不要把它当成干扰。这座桥梁可以纵览我常用的概念,如器官、机体、大脑、行为、心智、状态;可以简要讨论知识的神经基础,并强调知识的可分割性及其对于表象的依赖;还可讨论神经发育。我将不会面面俱到,如讨论学习或语言是有益且有用的,但就我而言两者皆非必需;我也不会用教科书的写法来对待任何主题,并且我也不会为提出的任何观点进行辩护。请记住,这只是一场对话。

后续章节将回归主线故事,并将着力讨论生物调节及其在情绪和感受中的表达,还有情绪和感受影响决策的机制。

在进一步讨论之前,我将重申我在导论中提到的内容。这些内容是一场开放性的探索,而非无争议事实的一览表。我们将对假设和实证检验进行思考,而非对事实进行再三确认。

有机体、躯体和大脑

无论我们对自己有着什么样的疑问,如我们是谁或我们为什么是这样,可以确定的是,我们是一个有着躯体和神经系统的复杂的活的有机体。当我提到躯体时,我指的是有机体减去神经组织,即中枢神经系统和周围神经系统,尽管传统意义上大脑也是躯体的一部分。

有机体有一个结构和无数多的构成部分。有机体有一个骨骼架构,骨骼的各个部分由关节连接并借助肌肉进行移动;有机体还有许多器官,这些器官再构成系统;有机体还有一个边缘或膜,这层膜主要由皮肤构成。有时候,我会将器官,包括血管、脑中的器官、胸腹、皮肤统称为内脏。再重复一次,传统意义上,器官包括大脑,但这里,我将大脑排除在器官之外。

有机体的每个部分都由生物组织构成,生物组织又由细胞构成。每个细胞由许多分子构成,这些分子有序排列成细胞骨架、细胞核、多种细胞器以及细胞膜。当我观察正在运转的细胞时,细胞结构和功能的复杂性总是让我着迷;当我观察机体的器官系统时,我同样也感到震惊。

不断变化的机体状态

在之前的讨论中,我反复提到“躯体状态”和“心智状态”。只要是活着的有机体都在不停地发生变化,设想一系列“状态”,每个状态被有机体所有组成部分中正在发生的不同模式所定义。你或许会把这个场景描绘成在一个特定区域内一群人或物的行动结合体。想象一下你在一个大型航站楼中左顾右盼。你看到、听到了四面八方传来的喧闹的信息:游客们不断登机、下机;或刚刚坐下、起身;人们没什么目的地四处闲逛;正在滑行、起飞或降落的飞机;正在忙碌的机械工和行李搬运工。现在,请你想象将这幅画面暂停或用广角相机对整个场景拍个快照。这个静止的画面或快照就是一个“状态”的表象,一个人为的、瞬间的生活片段,这个片段描绘的是在快门按下瞬间所制造的时间窗口内有机体的各个器官发生的事情。事实上,实际情况更为复杂。根据不同的分析尺度,有机体的状态可能是间断的单元或逐渐融合的部分。

机体内部的身脑交互

躯体和大脑通过互相标定的生物化学回路和神经回路整合为不可分割的整体。这其中有两个主要连接通路。首先容易想到的是由感觉和运动周围神经构成的通路,该通路从躯体的各个角落传递信号给大脑,再从大脑将信息传回躯体各个角落。另一个通路则不太容易想到,虽然该通路在演化上更为古老,即血流;血流可以携带化学信号,诸如激素、神经递质和代谢调控物。

用一个简化版的总结就可以展现上述复杂的关系:

1.几乎躯体的每个部分,每一个肌肉、关节、内部器官都可以通过周围神经传递信号给大脑。这些信号在脊柱、脑干中进行传递并最终直达大脑,从一个神经节点传至另一个神经节点,最终到达位于顶叶和脑岛的躯体感觉皮层。

2.躯体活动产生的化学物质可以通过血流到达大脑,并且可以通过直接或间接激活如穹窿下器官等特定脑区的方式来影响大脑活动。

3.反过来说,大脑也可以通过神经对躯体的各个部分施加影响。这些行为的主体是自主(或内脏)神经系统和随意(或肌肉骨骼)神经系统。自主神经系统的信号来源于演化上较古老的脑区,如杏仁核、扣带回、下丘脑和脑干,然而随意神经系统的信号则来源于几个不同演化年龄的运动皮层和皮层下运动核团。

4.大脑同样通过在血液中制造和释放化学物质对躯体施加影响,这些化学物质包括激素、神经递质和代谢调控物。我将在下一章进行更多讨论。

当我说躯体和大脑组成了不可分割的有机体时,我并没有夸张。事实上,我过于简化了事实。大脑不仅从躯体接收信号,还从自己的脑区那里间接接受来自躯体的信号。由躯体和大脑合作构成的有机体又作为一个整体与环境进行互动,这种互动不能由躯体或大脑单独完成。像我们人类这样复杂的有机体不只会交互,也并非只是对外界刺激作出自发性或反应性的外部行为。人类还会产生内部反应,这些反应构造了表象,如视觉表象、声音表象或躯体感觉表象等。据我推测,这些表象即心智的基础。

有行为不一定有心智

许多简单的有机体,即便只有一个细胞、没有大脑,也能产生自发行为或对环境刺激作出反应,也就是说,这些有机体产生了行为。有些行为隐藏在有机体内部,外界观察者无法看到,如内部器官的收缩;有些行为则可以被观察到,如肢体的抽搐、延展。其他的一些行为,如匍匐、爬行、抓住东西,则受环境引导。此外,一部分简单有机体和所有复杂有机体的自发性和反应性行为都由大脑来引导。值得注意的是,有躯体但无大脑的有机体也可以进行运动,它们的出现要早于既有大脑也有躯体的有机体,此后这两者共存于世。

并非所有受控于大脑的行为都是深思熟虑的产物。比较合理的假设是,此时世界上大部分所谓的由大脑引发的动作都没有经过深思熟虑。反射就是这些简单反应中的一个例子:一个神经元传递刺激到下一个神经元,促使其开始工作。

随着有机体的复杂度增加,“由大脑引发”的动作也需要更多中介处理。在刺激神经元和反应神经元中间会插入其他神经元,并由此建立多种平行的回路,但这并非说拥有更复杂大脑的有机体必然会有心智。大脑可以一方面存在许多刺激和反应间的中间回路,一方面依然没有心智。心智的存在需要满足一个必要条件:需具备内在呈现表象的能力,以及将这些表象在思维进程中进行排序的能力。表象不仅有视觉的,也存在听觉的、嗅觉的,等等。我这里可以为关于有行为的有机体的论述画上句号了,即他们并非都有心智和心理现象,也就是说,并非都有认知或认知过程。一些有机体既有行为也有认知,一些有机体有智能行为但没有心智,但不存在有心智却没有行为的有机体。

我的观点如下:拥有心智意味着有机体已经生成了可以形成表象的神经表征,表象通过思维过程进行处理,并最终通过帮助有机体预测未来、制定计划和选择下一步行动来影响行为。我认为这里暗含着神经生物学的核心:神经回路中的学习创造了生物性修饰过程并构成了神经表征,这些表征产生了心智中的表象;上述过程中,神经回路在细胞体、轴突、树突和突触层面发生了看不到的微观结构的变化,并最终形成神经表征,这些表征又产生了每个人自身所体验到的表象。

大致上来看,大脑的全部功能就是知晓躯体其余部分、大脑本身以及有机体所处环境的状况,由此有机体和环境之间可以获得最合适、最适合生存的协调。从演化的角度看,不存在另一种可能性。如果没有躯体,大脑也不复存在。碰巧的是,只有躯体和行为但没有大脑和心智的简单有机体依旧存在,事实上,其数量要比人类多出几个数量级。想象一下大肠杆菌吧,它们正开心地生活在我们躯体内呢。

有机体与环境的交互

如果躯体和大脑如此密集地进行交互,那么有机体和环境之间的交互密集度也不会更低。上述关系受到有机体自身运动和感受器官的调节。

一方面,环境以多种方式对有机体施加影响。一种就是刺激眼睛(眼睛内的视网膜)、耳朵(耳朵内部的声音传感装置,即耳蜗,与平衡传感器,即前庭)以及皮肤、味蕾、鼻黏膜上无数神经末梢中的神经活动。神经末梢将信号传至大脑中限定的入口,即所谓视觉、听觉、躯体感觉、味觉和嗅觉的早期感觉皮层。形象地说,这些早期皮层就像信息的安全港湾。每个早期感觉皮层区域都是几个子区域的集合,在这些集合中有大量信号交会,正如图5-1所示。在本章后面,我将提到,这些紧密连接的区域是以拓扑形式组织起来的表征的基础,是心理表象的源泉。

图5-1 早期视觉皮层连接关系示意图

此图描绘了早期视觉皮层(V1、V2、V3、V4、V5)和三个视觉相关皮层下组织彼此的连接关系:外侧膝状体(Lateral geniculate nucleus, LGN)、丘脑后结节(Pulvinar, PUL)和上丘(superior colliculus,coll)。V1又被称为初级视觉皮层,对应于布罗德曼17区。请注意该区域中的大部分都通过前馈和反馈神经投射(箭头)互相连接。视觉输入眼睛并通过外侧膝状体和上丘进入该系统。该部分信号平行输出(从V4、V5)于皮层区域和皮层下目标。

另一方面,有机体也通过躯体、四肢和发声器官的活动影响环境,这些活动受到M1、M2和M3皮层的调控,这个调控过程还受到部分皮层下运动核团的协助。也就是说,大脑中存在持续接收躯体信号或感觉器官信号的脑区。在解剖层面上,这些输入脑区之间互相独立,彼此无直接联系。另外,大脑中还存在产生化学和运动信号的脑区;大脑的输出区包括脑干、下丘脑核团和运动皮层。

题外话神经系统的结构

假设你想重新设计人类大脑,设计宗旨是将抓取来的大量感觉信号尽快送到登记在册的港口。你难道不想尽快将不同的感觉信号,比如视觉、听觉信号进行融合,从而在听和看的同时使大脑产生“融合的表征”吗?你难道不想尽快将这些表征和运动控制系统相连,从而让大脑可以尽快进行反应吗?我猜想你的答案是肯定的,但是自然界的选择并非如此。大约20年前,E.G.琼斯(E. G. Jones)和T.P.S.鲍威尔(T. P. S. Powell)进行了一项里程碑式的研究,该研究通过研究神经元连接表明,大自然不允许这些感觉港湾互相之间直接连接,也不允许感觉港湾和运动控制直接关联(1)。举例来说,在大脑皮层层面上,每个早期感觉皮层都要先和一系列中间区域沟通,再通过该中间区域和较远的区域联系,以此类推。这种沟通依赖于向前投射的轴突或前馈投射,这些投射在下游区域聚合,下游区域又和其他区域聚合。

看起来,上述多条平行聚合信息流终止于一些顶点上,如靠近海马的内嗅皮层;一些前额叶皮层,如背侧或腹内侧前额叶。这个描述也不完全准确。这些信息流并不会完全“终止”,因为它们在每个投射区域的邻近区域都有反向投射存在。因此可以这样说,信息流中的信息进行双向流动。除了单向流动的信息流,还存在前馈、反馈的双向投射回路,这个回路可以构造一个永久循环。

信息流不会“终止”的另一个原因是,在信息流的一些中间站点,特别是存在前馈投射的站点中,存在指向运动控制的直接投射。

由此可见,输入区域之间的沟通、输入和输出区域之间的联系都不是直接进行的,而是通过中间区域进行的,这些中间区域是一些中间神经元集合形成的复杂结构。在大脑皮层层面,这些集合体是位于各个联合区域的皮层。但是,这些中介联系也可以通过皮层下大神经核团,如丘脑、基底神经节进行,也可以通过脑干中的小神经核团进行。

简而言之,在输入和输出区域之间存在的脑结构数量相当可观,并且其中的连接模式也错综复杂。接下来一个自然而然的问题是:在这些“插入”的结构中到底发生了什么?这其中的复杂性对我们有何益处?这个问题的答案如下:这些中介结构中的神经活动和输入、输出区域的神经活动一起构造了我们心智中的表象,并在不经意中对这些表象进行操纵。在这些表象的基础上,我们可以对输入早期感觉皮层的信号进行解释,并进一步对这些信号进行概念化和分类处理。我们可以获得推理和决策的策略,同时,我们可以在大脑提供的可选方案中选择一个运动反应,或形成一个经过自主设计的,由系列动作组合而成的新运动反应,如敲打桌子、拥抱孩子、给编辑写信或弹奏莫扎特的钢琴曲。

在大脑中,五个主要感觉输入区域和三个主要输出区域之间的联合皮层,是基底神经节、丘脑、边缘系统皮层、边缘神经节、脑干和小脑。上述脑区可以看作处理信号和进行管控的“器官”,他们作为系统的结合体,合作处理了关于躯体、外部世界以及这两者交互的先天或后天的信息。这些信息被用来对运动输出、心智输出以及我们思维所用的表象进行调用和操纵。我相信,上述信息在未被调用时处于休眠状态,并被搁置在大脑的“仓库”中,以一种“处理过的表征”的形式保存在这些中介脑区中。生物调节、过去状态的记忆、对未来动作的计划都来源于早期皮层、运动皮层以及这些中介区域的合作。

分割脑区与完整心智

乐于思考大脑工作方式的人都有个常见的误区,即认为心智中的许多感觉加工的体验,如画面、声音、味道、香味、表面纹理及形状,都“产生”自同一个大脑结构中。人们认为心智中所有感觉都混合在大脑中的一个地方,这个地方就好比是放映电影的大银幕,这种银幕有着绚丽夺目的投影、立体声音效甚至引人入胜的味道。丹尼尔·丹尼特把此种设想称为“笛卡尔剧场”,他对此有着较为详尽的叙述。他还从认知层面颇具说服力地指出,这种“笛卡尔剧场”不可能存在(2)。从神经科学层面,我也这样认为,即把感觉加工比喻为电影放映是错误的直觉。

这里我对理由进行总结,我还将在其他章节对此进行详细叙述(3)。我对一体化大脑的主要反对观点是:在某个时间和空间点,存在声音、运动、形状、颜色这类感觉信息,但大脑中并不存在一个单独脑区,可以同时处理所有这些感觉形态。

我们厘清了每种感觉形态的表象构建可能发生的区域,但我们找不到可以被各个单独表象同时进行精确投射的单一脑区。

诚然,有些脑区可以聚合许多来自不同早期感觉皮层的信号。一些聚合脑区,如内嗅皮层和边缘皮层,确实可以接收广泛的多模式信号。但是利用这些信号进行聚合的这类脑区,并不是完整心智的必要基础。举例来说,即便高阶聚合区域发生了脑损伤,即便这些损伤出现在两个大脑半球,也根本无法导致心智缺陷,尽管这些损伤的确导致了其他可见的神经心理学缺陷,如学习障碍。

或许这样理解更好:我们总认为心智是一体的,这种强烈感觉来源于大范围神经系统的合作,解剖水平上不同脑区的同步神经活动导致了这种错觉。即便神经活动发生于不同解剖位置的脑区,如果这些活动发生的时间靠近,人们仍然可以将这些场景背后的部分联系在一起,并形成这些活动都在相同背景下发生的印象。请注意,我并不是在解释时间是如何连接的,而是在说明时间是神经机制的重要组成部分。通过时间进行整合的这个概念在过去数十年间逐渐为人所知,现在则是许多理论学家著书立说的重要部分(4)。

《笛卡尔的错误:情绪、推理和大脑》